15. Kozlowski, Ewolucjonizm - kreacjonizm
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Tom 58 2009
Numer 3–4 (284–285)
Strony 357–365
J
an
K
ozłowsKi
Instytut Nauk o Środowisku Uniwersytetu Jagiellońskiego
Gronostajowa 7, 30-387 Kraków
jan.kozlowski@uj.edu.pl
EWOLUCJA STRATEGII ŻYCIOWYCH
Walka o byt jest nieuniknionym następstwem dążenia wszyst-
kich żywych istot do szybkiego pomnażania swej liczby.
Wszelkie organizmy wytwarzające w ciągu życia kilka jaj lub
nasion muszą w jakimś jego okresie, w jakiejś porze lub w
jakimś szczególnym roku zginąć, w przeciwnym razie liczeb-
ność ich na skutek prawa postępu geometrycznego wzrosłaby
w tak ogromnym stopniu, że żadna kraina nie byłaby w sta-
nie ich wyżywić. Dlatego też, ponieważ rodzi się zawsze wię-
cej osobników, niż może przeżyć, w każdym przypadku musi
występować walka o byt albo między osobnikami tego same-
go gatunku, albo między osobnikami rozmaitych gatunków,
czy też wreszcie walka z fizycznymi warunkami życia. Jest
to teoria Malthusa, zastosowana ze spotęgowaną siłą do ca-
łego królestwa zwierzęcego i roślinnego; nie może tu bowiem
być mowy ani o sztucznym zwiększaniu ilości pożywienia,
ani o roztropnym wstrzymywaniu się od małżeństw. Choćby
więc obecnie z mniejszą lub większą szybkością zwiększała
się liczebność pewnych gatunków, nie mogą tego jednak czy-
nić wszystkie, gdyż świat nie byłby w stanie ich pomieścić.
Karol Darwin, „O powstawaniu gatunków”, str. 61-62, WUW
2009.
Darwin nie posługiwał się matematyką,
ale zacytowany powyżej fragment jego dzie-
ła wyraźnie wskazuje, że głęboko zrozumiał
dzieło Thomasa Malthusa z 1798 r. (Darwin
znał prawdopodobnie drugie, rozszerzone
wydanie z 1803 r.), mówiące o zagrożeniach
wynikających z geometrycznego przyrostu
ludzkości, który musi doprowadzić do wy-
czerpania zasobów. Przeniósł to rozumowa-
nie na świat innych organizmów w nastę-
pującym sensie. Poszczególne gatunki, choć
nie są wieczne, trwają dostatecznie długo,
by przy ich znacznym potencjale rozrodczym
zabrakło miejsca na Ziemi dla wszystkich
ich przedstawicieli. Wiele osobników umie-
ra zatem bezpotomnie, a przy występowaniu
zmienności (patrz artykuł J
erzmanowsKiego
w tym zeszycie KOSMOSU) rozkład różnych
cech w populacji musi się zmieniać w spo-
sób nieunikniony, gdyż jest niewyobrażalne,
by przynajmniej część z nich nie wpływała
na rozrodczość i śmiertelność przy danych
warunkach fizycznych, a także przy wynika-
jącej z zagęszczenia konkurencji wewnątrz- i
międzygatunkowej.
W zacytowanym fragmencie istotne są
jeszcze co najmniej dwie inne myśli. Po
pierwsze, niektóre gatunki w pewnych miej-
358
J
an
K
ozłowsKi
scach mogą wzrastać w liczbę, tyle że nie
może to trwać zbyt długo. Po drugie, ginię-
cie nadmiaru wyprodukowanego potomstwa
nie musi odbywać się zawsze i wszędzie z
jednakową intensywnością. Wystarczy, by ten
nadmiar ginął w jakimś okresie roku, albo
tylko co kilka lat. Dziś wiemy dostatecznie
wiele o mechanizmach regulacji liczebności,
by migrację, zwłaszcza osobników młodych
w sytuacji przegęszczenia, uznać za najpo-
tężniejszy i najczęstszy z nich. Młode osob-
niki, które nie znalazły swego miejsca tam
gdzie się urodziły, migrują i ich śmierci nie
odnotowujemy. Właśnie ten mechanizm, któ-
rego ewolucję wyjaśnił ł
omnicKi
(1988) w
swej książce, powoduje, że gdybyśmy zbadali
śmiertelność i rozrodczość wielu gatunków
w wielu miejscach, wyliczenia wskazywałyby
na nieuchronność wzrostu populacji, zgodnie
z przewidywaniami Malthusa, natomiast prze-
ciętne zagęszczenie organizmów w rzeczywi-
stości nie zmieniałoby się. Ten rozziew po-
między oczekiwanym geometrycznym wzro-
stem zagęszczenia i obserwowanym brakiem
wzrostu jest właśnie siłą napędową ewolucji
każdej cechy, a zwłaszcza cech związanych
z tzw. historiami życiowymi, zwanymi też
strategiami życiowymi. Cechy takie to mię-
dzy innymi charakter rozmnażania – raz w
ciągu życia, co rok, wiele razy w ciągu roku,
w sposób ciągły po osiągnięciu dojrzałości,
a także tempo starzenia, wiek i rozmiar przy
dojrzewaniu, intensywność rośnięcia (lub
jego brak) po dojrzewaniu, produkowanie
małej liczby dużych jaj lub dużej liczby ma-
łych jaj, itp.
miara DosTosowania
Jeśli jakaś wartość dowolnej cechy, na
przykład ciemna barwa ćmy na terenach za-
nieczyszczonych pozbawionych porostów,
ma wyższe dostosowanie niż wartość alter-
natywna, na przykład barwa jasna, to w ko-
lejnych pokoleniach będzie ona coraz czę-
ściej występowała. Można to wykazać meto-
dami klasycznej genetyki populacji (patrz ar-
tykuł Łomnickiego „Dobór naturalny” w tym
zeszycie KOSMOSU). Czy można użyć tych
samych metod szukając odpowiedzi na pyta-
nie, czy wyższe dostosowanie mają osobni-
ki dojrzewające w trzecim, a nie czwartym
lub drugim roku życia? Odpowiedź jest w
zasadzie negatywna. Jak pisze Łomnicki, kla-
syczna genetyka populacji sprawdza się tam,
gdzie nosiciele porównywanych cech nie
różnią się czasem trwania pokolenia. Bada-
jąc ewolucję cech historii życia natrafiamy
zatem na pierwszą trudność: z dużym praw-
dopodobieństwem prawidłowo zdefiniowa-
ny czas trwania pokolenia będzie krótszy u
organizmów dojrzewających wcześniej. Dru-
ga trudność wynika stąd, że stan populacji
— to czy zagęszczenie rośnie, maleje lub nie
zmienia się — jest sam w sobie czynnikiem
selekcyjnym, na który wrażliwe są przynajm-
niej niektóre cechy historii życia. Wyobraź-
my sobie, że populacja liczy 1 000 osobni-
ków rozmnażających się partenogenetycznie
tylko raz w życiu, a po 6 latach liczy 4 000
osobników. Wszystkie osobniki rozmnażają
się w trzecim roku i każdy daje średnio 10
potomków. Gdyby wszystkie osobniki po-
tomne przeżywały, to populacja wzrosłaby
nie czterokrotnie, lecz stukrotnie po 6 la-
tach (10 potomków przypadających na jed-
nego osobnika w pierwszym pokoleniu, 10
× 10 =100 w drugim). Zatem średnio w każ-
dym pokoleniu przeżywa tylko 20% osobni-
ków (10 × 0,2 = 2 w pierwszym pokoleniu
i 2 × 10 × 0,2 = 4 w drugim; zauważmy, że
współczynnik reprodukcji netto, czyli liczba
potomków danego osobnika mnożona przez
prawdopodobieństwo dożycia do dojrzało-
ści wynosi
R
=10 × 0,2 = 2). Przypuśćmy, że
pojawił się mutant rozmnażający się dopie-
ro po 6 latach i dzięki większym rozmiarom
wydający na świat 40 potomków, przeży-
wający z prawdopodobieństwem również
0,2 pierwsze trzy lata i z większym praw-
dopodobieństwem 0,4 (z powodu więk-
szych rozmiarów) kolejne trzy lata. Zatem
prawdopodobieństwo przeżycia sześciu lat
przez potomstwo tego mutanta wynosi 0,2
× 0,4 = 0,08. Po sześciu latach pozostanie
zatem z jednego zmutowanego osobnika
R
= 40 × 0,08 = 3,2 osobników potomnych.
Jest oczywiste, że mutant ten, jako mają-
cy gorsze dostosowanie, nie rozprzestrzeni
się w populacji pomimo wyższego
R
, gdyż
osobniki rozmnażające się po trzech latach
pozostawią po sobie w tym samym czasie
4 osobniki potomne, jak wyliczono wyżej.
Przypuśćmy jednak, że z jakiegoś powodu
prawdopodobieństwo przeżycia spadło do
0,1 w przypadku genotypu dojrzewające-
go po trzech latach. Populacja jest stabilna,
gdyż z jednego osobnika powstanie 10 × 0,1
= 1 osobnik potomny w pierwszym pokole-
Ewolucja strategii życiowych
359
niu, czyli po trzech latach, i podobnie 1 ×
10 × 0,1 = 1 osobnik po sześciu latach. Jeśli
mutant rozmnażający się po sześciu latach
będzie pierwsze trzy lata przeżywał również
z obniżonym do połowy prawdopodobień-
stwem, pozostawi po sobie 40 × 0,1 × 0,4
= 1,6 potomków. Zatem mutant, który nie
mógł rozprzestrzeniać się w rosnącej popu-
lacji, może uczynić to w populacji stabilnej.
Jeśli populacja jest stabilna, dobór naturalny
będzie zawsze preferował genotypy o naj-
wyższym
R
, mierzącym przeciętną liczbę có-
rek przypadających na jedną matkę; nie jest
przy tym istotna długość trwania pokolenia.
Ponieważ większość populacji organizmów
na świecie jest mniej więcej w stanie rów-
nowagi, pozwala to zrozumieć, dlaczego tak
częste jest w przyrodzie stosunkowo późne
dojrzewanie, a świat nie jest wypełniony or-
ganizmami o rozmiarach i długości cyklu ży-
ciowego takich jak na przykład u wrotków.
W stabilnych populacjach
R
= 1, możemy
więc powiedzieć, że najlepiej dostosowany
genotyp ma
R
= 1, a wszystkie inne
R
< 1.
Inaczej jest w populacjach rosnących: jak wi-
dzieliśmy w analizowanym przykładzie, do-
bór będzie popierał wczesne dojrzewanie, a
najlepszy genotyp bynajmniej nie musi cha-
rakteryzować się najwyższym współczynni-
kiem reprodukcji netto
R
. Gdyby liczebność
populacji malała, dobór popierałby opóźnio-
ne dojrzewanie. Z dotychczasowych rozwa-
żań wynika ważny wniosek: współczynnik
reprodukcji netto
R
może być stosowany
do wyliczania dostosowania, jak to przedsta-
wił Łomnicki w artykule
Dobór naturalny
w tym zeszycie KOSMOSU, tylko wtedy, je-
śli populacja jest stabilna lub porównywane
genotypy nie różnią się czasem trwania po-
kolenia. Wnioski te dotyczą oczywiście nie
tylko gatunków rozmnażających się raz w
życiu, jak zakładano dla prostoty w analizo-
wanym przykładzie.
Czy istnieje zatem uniwersalna miara dosto-
sowania? W literaturze pokutuje błędne prze-
konanie, że jest nią tzw. parametr maltuzjański
r
, zwany też wewnętrznym tempem przyro-
stu naturalnego. Definiuje się go następująco.
Przypuśćmy, że znamy dla poszczególnych klas
wieku
x
płodność
f
x
(ściślej liczbę produkowa-
nych córek, jeśli gatunek rozmnaża się płcio-
wo) oraz prawdopodobieństwo dożycia do
tych klas wieku
l
x
. Wartości te wstawiamy do
wzoru zwanego równaniem Eulera-Lotki:
gdzie
ω
oznacza wiek maksymalny. Następ-
nie szukamy takiego
r
, by równanie było
spełnione. Gdyby parametry
l
x
i
f
x
nie zmie-
niały się w czasie, populacja rosłaby w spo-
sób nieograniczony w tempie
r
, przy czym
trzeba pamiętać, że parametr ten liczony jest
na jednostkę czasu, nie na pokolenie jak w
przypadku
R
. Jednak, jak zauważył Darwin,
na dłuższą metę jest to niemożliwe. Dlatego
r
nie może być uniwersalną miarą dostoso-
wania, choć można wyobrazić sobie sytu-
acje, gdy jest poprawną miarą dostosowania.
Gdybyśmy mieli populacje rosnące w sposób
nieograniczony po skolonizowaniu nowego
środowiska, zużywające zasoby i produkujące
formy przetrwalnikowe zdolne do koloniza-
cji nowych zasobów,
r
byłoby dobrą miarą
dostosowania pod warunkiem, że prawdo-
podobieństwo przetrwania i skolonizowania
nowych miejsc zasobnych w pokarm albo
nie zależałoby od
r
, albo było z nim dodatnio
skorelowane. Gdyby jednak genotypy szybko
namnażające się gorzej się rozprzestrzeniały
po wyczerpaniu zasobów,
r
nie mogłoby być
stosowane jako miara dostosowania. W labo-
ratoriach, jeśli losowo przenosimy bakterie
lub drożdże na nową pożywkę przy stosunko-
wo niskich zagęszczeniach, gdy nie ma jesz-
cze silnej konkurencji, mamy do czynienia z
doborem maksymalizującym
r
. Być może po
wielkich wymieraniach (patrz artykuł r
acKie
-
go
w tym zeszycie KOSMOSU), przez pewien
czas działał właśnie dobór maksymalizujący
r
,
co tłumaczyłoby, dlaczego przeważały wtedy
gatunki o niewielkich rozmiarach, zapewne
stosunkowo szybko dojrzewające.
Nieporozumienie dotyczące uniwersalno-
ści
r
jako miary dostosowania wynika z ba-
nalnego faktu: podobieństwa równania Eule-
ra-Lotki do wzoru, opisującego tzw. wartość
reprodukcyjną
V
0
nowo urodzonego osobni-
ka (K
awecKi
i s
Tearns
1993):
∑
=
ω
V
=
l
f
e
−
r
p
x
.
0
x
x
x
1
Prawe strony obu równań wyglądają nie-
mal identycznie, a jeśli użyć symbolu
r
za-
miast
r
p
, co często się czyni, wręcz identycz-
nie. Jednak
r
p
nie jest parametrem maltuzjań-
skim rozpatrywanego genotypu, jak czasem
mylnie się interpretuje, lecz rzeczywistym
tempem wzrostu populacji, podlegającej re-
gulacji liczebności poprzez różnorodne me-
chanizmy zależne od zagęszczenia. Jeśli za-
tem mamy populację w stanie równowagi
złożoną z jednego genotypu i pytamy o moż-
∑
=
ω
1
=
l
f
e
−
rx
,
x
x
x
1
360
J
an
K
ozłowsKi
liwość rozprzestrzeniania się w niej innego
genotypu
1
, wyliczając jego wartość repro-
dukcyjną wstawiamy do równania
r
p
= 0, co
oznacza, że liczebność populacji utrzymuje
się na stałym poziomie, a nie
r
charakteryzu-
jące genotyp dokonujący inwazji. Podobnie
będzie, jeśli z parametrów demograficznych
l
x
i
f
x
wynika, że populacja powinna rosnąć
(
r
> 0), a jednak utrzymuje się ona na stałym
poziomie (
r
p
= 0) dzięki zależnej od zagęsz-
czenia migracji młodych osobników. W tym
drugim przypadku problem zniknąłby, gdyby
opuszczanie przez osobniki miejsca urodze-
nia traktować jako śmiertelność.
Wartość reprodukcyjna przy urodzeniu
jest dobrą miarą dostosowania, choć pew-
nie można by wymyślić złośliwy przypadek,
gdy i ona się nie sprawdza. Warto zatem po-
święcić jej trochę uwagi. Zauważmy, że po-
tomstwo danego osobnika rodzone będzie
w różnym wieku. Czy będzie miało ono taki
sam wpływ na dostosowanie bez względu na
wiek matki? Odpowiedź jest twierdząca, jeśli
liczebność populacji się nie zmienia: każdy
osobnik potomny będzie wtedy stanowić taki
sam udział w całej populacji. Jeśli populacja
będzie rosnąć, wartość potomstwa ulegać
będzie dewaluacji: im później rodzony poto-
mek, tym mniejszą będzie stanowić frakcję
całej populacji. Odwrotnie będzie, jeśli popu-
lacja będzie się kurczyć: im później rodzony
potomek, tym większą będzie stanowić frak-
cję całej populacji. Wynika to stąd, że zmianę
liczebności populacja można wyrazić wzo-
rem
N
=
N
e
r
p
x
x
0
e
−
we wzorze na
V
0
opisuje, ile razy wzrośnie
lub zmaleje populacja, a zatem przelicza war-
tość przyszłych potomków na ich wartość w
dniu urodzenia matki
2
. Dzięki temu możemy
porównywać strategie różniące się wiekiem
dojrzewania i generalnie średnim czasem
trwania pokolenia. Zauważmy jeszcze, że dla
stabilnych populacji, gdy
r
p
= 0,
r
p
x
e
−
= 1, a
zatem wartość reprodukcyjna przy urodzeniu
staje się po prostu współczynnikiem repro-
dukcji netto
R
.
r
p
x
ewoLUcJa cecH HisTorii ŻYcia
Rzut oka na wzór definiujący wartość re-
produkcyjną przy urodzeniu uzasadnia poda-
ny wcześniej na wiarę wniosek, że w rosną-
cych populacjach (
r
p
> 0) dobór naturalny po-
pierać będzie wczesne dojrzewanie, kosztem
małych rozmiarów i szybkiego starzenia, a w
populacjach kurczących opóźnione dojrze-
wanie. Jak będzie natomiast w populacjach
niezmieniających średniej liczebności, co jest
przecież przypadkiem najczęstszym? Sytuacja
jest na tyle skomplikowana, że wymaga mode-
lowania matematycznego (patrz np. K
ozłow
-
sKi
2006). Można tutaj podać jedynie kilka
ogólnych zasad. Po pierwsze, ogromną rolę
odgrywać będzie śmiertelność powodowana
przez czynniki zewnętrzne, takie jak drapież-
niki, katastrofy, załamania pogody. Zyskiem
z odraczania dojrzewania jest zwykle możli-
wość osiągnięcia większych rozmiarów ciała,
co owocuje albo zwiększoną płodnością, albo
lepszym przeżywaniem organizmu lub jego
potomstwa. Zasoby przeznaczone na wzrost
mogą być zatem traktowane jako inwestycja
w przyszłą reprodukcję. Alternatywnie mogą
być one użyte bezpośrednio na reprodukcję
lub na utrzymywanie somy w dobrym stanie,
umożliwiającym opóźnione starzenie, a więc
długo trwającą aktywność rozrodczą. To, jak
długo inwestycja we wzrost jest opłacalna,
zależy od ryzyka śmierci: jeśli jest ono wyso-
kie, lepiej nie czekać zbyt długo z rozrodem i
zadowolić się niewielkim jego tempem wyni-
kającym z małych rozmiarów. Podobnie jest
z inwestycjami w naprawy uszkodzonych tka-
nek, komórek i ich elementów: jeśli ryzyko
śmierci z powodu czynników zewnętrznych,
niezależnych od stanu osobnika, jest wyso-
kie, intensywne inwestowanie w dobry stan
somy nie zostanie spłacone poprzez długi
okres rozrodu. Jeśli wpada się w paszczę lwa
w wieku 30 lat, nie ma większego znacze-
nia, czy objawy starzenia wystąpiłyby już po
1
Rozważając, czy mutant lub migrant może dokonać inwazji do jednorodnej pod względem jakiejś strategii popu-
lacji posługujemy się w gruncie rzeczy pojęciem znanym pod nazwą ESS (ewolucyjnie stabilna strategia). Została
ona zdefiniowana w artykule a
rgasińsKiego
w tym zeszycie KOSMOSU).
2
Podobnie dzieje się, gdy wyliczane są nasze emerytury. Zarobki z przeszłości muszą być przeliczone na aktualną
wartość, uwzględniając występującą w przeszłości inflację.
w którym
N
0
oznacza liczebność początkową,
a
N
x
liczebność po czasie
x
. Wyrażenie
Ewolucja strategii życiowych
361
pięćdziesiątce, czy dopiero po sześćdziesiąt-
ce. Nic też dziwnego, że dawniej, gdy życie
było znacznie bardziej niebezpieczne, ludzie
wcześnie przystępowali do rozrodu i ciężkiej
pracy dla utrzymania rodziny, co skracało
okres wzrostu i powodowało mniejsze roz-
miary ciała, a także wcześniejsze starzenie.
Zmiany, które nastąpiły w wyniku przemian
cywilizacyjnych, są najprawdopodobniej w
niewielkim stopniu uwarunkowane gene-
tycznie, a w większym wynikają z utrwalonej
przez dobór prawidłowej reakcji społecznej i
fizjologicznej na zmiany warunków życia.
W przyrodzie powszechnie obserwuje się
dodatnią korelację między średnią długością
życia, wynikającą przede wszystkim z ze-
wnętrznych czynników śmiertelności, i fizjo-
logiczną długością życia. Ptaki i nietoperze,
dzięki zdolności lotu, rzadziej padają ofiarą
drapieżników niż ssaki, i ich fizjologiczna
długość życia jest kilkakrotnie większa niż
ssaków porównywalnej wielkości. Opisany
powyżej mechanizm doskonale tę zależność
wyjaśnia. Istnieje też ujemna korelacja mię-
dzy tempem śmiertelności i wiekiem dojrze-
wania, przewidywana przez modele matema-
tyczne. Wynika ona stąd, że ten sam wzrost
płodności, wynikający z odroczenia dojrzewa-
nia i zwiększenia przez to płodności poprzez
większe rozmiary, ma tym mniejszą wartość,
im większym ryzykiem śmierci jest to odro-
czenie obarczone. Występowanie ogromnie
zróżnicowanych rozmiarów ciała można tyl-
ko częściowo wyjaśnić różnicami w wieku
dojrzewania. Dodatkowym czynnikiem róż-
nicującym jest tempo produkcji, będące róż-
nicą między tempem zdobywania zasobów
i tempem ich zużywania na koszty utrzyma-
nia. Tempo produkcji przekłada się z kolei
na tempo wzrostu lub tempo inwestowania
zasobów w potomstwo. W skład kosztów
utrzymania wchodzą wydatki na podstawo-
we funkcje organizmu, ale także omawiane
wcześniej naprawy, których intensywność
jest kształtowana przez dobór zależnie od
śmiertelności zewnętrznej.
Ogromną rolę w kształtowaniu cech hi-
storii życia odgrywa sezonowość. Organi-
zmy radzą sobie z występowaniem okresów
niesprzyjających, gdy pokarmu jest mało,
temperatura jest zbyt niska, albo jest zbyt su-
cho, na kilka sposobów. Jednym z nich jest
jednoroczny styl życia: przed nadejściem nie-
korzystnego okresu produkowane są diaspo-
ry zdolne do przetrwania. Przykładem mogą
być rośliny jednoroczne. Dobór naturalny
dopasowuje odpowiedni czas produkowania
takich diaspor. Wariantem takiego rozwiąza-
nia jest występowanie kilku pokoleń w ciągu
korzystnego okresu, przy czym ostatnie pro-
dukuje przetrwalnikowe diaspory. Przykła-
dem mogą być rozwielitki czy mszyce. Wiele
gatunków przeczekuje niekorzystny okres i
rozpoczyna lub zwiększa aktywność po po-
wrocie korzystnych warunków. Modele mate-
matyczne pokazują, że optymalne jest wtedy
kontynuowanie wzrostu także w latach po
osiągnięciu dojrzałości. Taki charakter wzro-
stu występuje między innymi u ryb, płazów,
gadów, wielu mięczaków, niektórych stawo-
nogów. Od śmiertelności, zwłaszcza w okre-
sie niekorzystnym, zależy rozmiar, przy któ-
rym następuje rozmnażanie, a także asymp-
totyczny rozmiar, do którego organizmy da-
nego gatunku się zbliżają swoim wzrostem
przez całe życie. Jeśli prawdopodobieństwo
przeżycia niekorzystnego okresu jest niskie,
dojrzewanie następuje wcześnie przy nie-
wielkich rozmiarach, a większość wzrostu
jest realizowana po dojrzewaniu (K
ozłowsKi
i T
erioKHin
1999). Taki charakter wzrostu
obserwujemy na przykład u wielu małży. Na-
tomiast przy wysokim prawdopodobieństwie
przeżycia niekorzystnego okresu, na przykład
zimy, prawie cały wzrost jest realizowany
przed dojrzewaniem, a potem już niewiele
organizm przyrasta z roku na rok. Tak bywa
zwykle w przypadku żółwi. Ptaki i ssaki żyją
długo, ptaki nie rosną jednak nigdy po doj-
rzewaniu, a ssaki tylko wyjątkowo i niewiele.
Wprawdzie zgodnie z modelami matematycz-
nymi powinny rosnąć, ale najprawdopodob-
niej występują tu tzw. ograniczenia konstruk-
cyjne (ang. design constraints), wynikające
zapewne ze stałocieplności i skomplikowanej
budowy mózgu, a w przypadku ptaków tak-
że zdolności do lotu. Co ciekawe, jest prawie
regułą, że ptaki uzyskują zdolność do lotu
prawie zawsze dopiero po osiągnięciu doro-
słych rozmiarów, co następuje bardzo szyb-
ko, zwłaszcza u gniazdowników, ale okres
niezbędny do osiągnięcia dojrzałości jest sil-
nie skorelowany z rozmiarami ciała. Można
przypuszczać, że w długim okresie pomiędzy
uzyskaniem zdolności do lotu i przystąpie-
niem do rozrodu rozwija się mózg i zbiera-
ne jest doświadczenie niezbędne do odbycia
skutecznych lęgów. U większości ssaków,
ponieważ ich fizjologia nie jest poddana su-
rowym rygorom związanym z lotem, powięk-
szanie rozmiarów i zdobywanie doświadcze-
nia może odbywać się równocześnie.
U roślin wieloletnich sytuacja jest bar-
dziej złożona. Trwałe rośliny zielne tracą czę-
[ Pobierz całość w formacie PDF ]