1368, Big Pack Books txt, 1-5000
[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Rozmna�anie, wzrost i rozw�j organizm�wDefinicja wzrostu i rozwoju oraz r�nicowaniaNiezmiernie trudnojest zdefiniowa� co to jest wzrost, co rozw�j ro�lin, mimo �e ka�dy wie, co ma na my�l m�wi�c "ro�liny �le rosn�" lub "ich rozw�j jest niepra- wid�owy".\Jako miernik procesu wzrostu przyjmuje si� na og� zmiany wymiar�w organizmu lub jego masy. Czy jednak masa jest dostatecznie precyzyjn� miar� wzro- stu? Masa li�cia wieczorem jest wi�ksza ni� nast�p- nego ranka, gdy� cz�� substancji organicznych w ci�gu nocy zostaje zu�yta w procesie oddychania. Poza tym cz�� zwiazk�w organicznych jest przemiesz- czana z li�cia do innych cz�ci ro�liny. Czy to oznacza, �e w tym li�ciu w nocy nie zachodzi proces wzro- stu?Kom�rka po utracie cz�ci wody jest zawsze mniejsza od kom�rki w pe�nyn turgorze, a nap�cznia�e nasiona maj� kilkakrotnie wi�ksz� obj�to�� ni� nasiona suche. Jest to zwi�zane ze zmian� ich uwod- nienia, a nie ze wzrostem. Z powy�ej przytoczonych przyk�ad�w wynika jasno, �e kryterium masy i wymia- r�w organ�w ro�linnych nie zawsze jest dostatecznie precyzyjna miara wzrostu. Wzrost-to zwi�kszanie liczby kom�rek i nieodwracalny wzrost ich wymiar�w, czemu towarzyszy zawsze wzrost masy ro�liny. W procesie wzrostu zmiany zachodz� w tej podstawowej jednostce, jak� jest kom�rka. W czasie wzrostu zwi�k- sza si� ilo�� cytoplazmy, rozrastaj� si� �ciany kom�r- kowe, powi�ksza si� obj�to�� wakuoli, w ca�ym orga- nizmie wzrasta liczba kom�rek. Wzrost jest zatem jakby samopowielaniem; z jednej kom�rki powstaja dwie o bardzo podobnych w�a�ciwo�ciach, z dw�ch - cztery, itd. W wielu przypadkach podzia� kom�rki to nie tylko wzrost, to r�wnie� rozmna�anie. U organizm�w jednokom�rkowych po podziale kom�rki z jednego osobnika powstaja dwa. Tu zjawisko naro- dzin dw�ch nowych organizm�w jednokom�rkowych jest nierozerwalnie zwi�zane z zako�czeniem bytu organizmu macierzystego.U ro�lin kwiatowych procesy wzrostu i rozwoju sa bardziej z�o�one. Rozrastaj�ce si� kom�rki zaczynaj� r�ni� si� od siebie, przekszta�caja si� w okre�lone tkanki; z procesem wzrostu nierozerwalnie jest wi�c zwi�zany proces r�nicowania, warunkuj�cy wytwa- rzanie coraz to nowych struktur i organ�w. M�wimy, �e organizm rozwija si�; po wykie�kowaniu nasion powstaja siewki, kt�re rozrastaj� si� cz�sto w pot�ne, d�ugowieczne drzewa o zr�nicowanych kszta�tach korony, swoistym kszta�cie li�ci, specyficznych dla danego gatunku kwiatach i owocach. Wynika z tego, �e wszystkie te cechy, ujawniaj�ce si� w trakcie procesu wzrostu i r�nicowania, przejawiaj� si� w rozwoju danej ro�liny. Musia�y one by� bardzo staran- nie "zapisane" w zap�odnionej kom�rce jajowej, czyli w zygocie, z kt�rej powsta� zarodek w nasieniu. W ka�dej kom�rce przebiegaj� znane nam ju� reakcje bioche- miczne i cykle bardzo podobne u r�nych organizm�w, prowadz� one jednak do wykszta�cenia r�nych i specyficznych dla ka�dego gatunku cech. Uzale�nione to jest od informacji genetycznej zlokalizowanej w j�drze ka�dej kom�rki /o czym szczeg�owo b�dzie mowa w rozdziale 5). 0 tym, �e ka�da kom�rka danego organizmu dysponuje tak� sam� informacj� genetyczn�, mo�na si� by�o przekona� na drodze �mudnych do�wiadcze�. Wykazano, �e nawet z jednej kom�rki, np. korzenia marchwi, mo�na w laboratorium odtworzy� ca�y orga- nizm. Kom�rka ta umieszczona w odpowiedniej po�ywce zacz�a si� dzieli�; rozpocz�� si� nie tylko proces wzrostu, lecz r�wnie� proces r�nicowania, w wyniku czego rozwin�a si� ca�a ro�lina, kt�ra zakwit�a i wytworzy�a normalne nasiona. Jest to dowodem, �e kom�rka korzenia dysponuje pe�n� informacj� doty- cz�c� "planu budowy i funkcjonowania" ca�ego orga- nizmu, problem polega tylko na tym, czy uda si� j� pobudzi� do podzia��w kom�rkowych. W warunkach naturalnych zdolno�� do podzia�u maj� tylko kom�rki tw�rcze - merystematyczne, zlokalizowane w wierz- cho�kach wzrostu p�du i korzeni, oraz kom�rki miazgi (kambium), warunkuj�ce przyrost p�du na grubo��. Zagadnienia te s� szczeg�owo om�wione w rozdzialeCykl �yciowy ka�dego organizmu ro�linnego roz- poczyna si� od pierwszego podzia�u zygoty, a ko�czy z jego �mierci�. Jest to cykl rozwoju osobniczego lub ontogeneza. Trwa on u ro�lin wy�szych od kilku tygodni, np. u wiosn�wki (Oraba verna), do tysi�cy lat-u d�bu, sekwoi. Ontogeneza wielu ro�lin upraw- nych trwa jeden rok lub dwa lata. Ro�liny te kwitn� tylko raz i po wydaniu nasion zamieraja. Przyk�adem tego typu ro�lin moga by� zbo�a, fasola, groch, mar- chew. S� jednak i takie ro�liny, kt�re wiele razy owocuj� w ci�gu swego �ycia. Z ro�lin uprawnych nale�� do nich krzewy i drzewa owocowe, np. porzecz- ki, maliny, jab�onie, �liwy, a z ro�lin dziko rosn�cych: berberys, d�b, kasztanowiec.Rola fitohormon�w w procesach wzrostu i rozwojuJak ju� wspomniano, najlepiej poznany jest udzia� fitohormon�w w regulacji proces�w wzrostu i rozwo- ju. Wykryta w latach trzydziestych bie��cego stulecia auksyna by�a pocz�tkowo uwa�ana za typowy regula- tor procesu wzrostu.Auksyny s� to substancje stymuluj�ce wzrost, je�li wyst�puj� w tkankach w bardzo ma�ych st�e- niach, a hamuj�ce go - w wi�kszych st�eniach. St�- �enia stymuluj*ce i hamuj�ce wzrost s� r�ne dla poszczeg�lnych organ�w (rys. 4.77). St�enie, kt�re ju� hamuje wzrost korzeni, dopiero zaczyna stymulo- wa� wzrost �odygi. Warunkiem zachowania specyficz- nych dla danej ro�liny proporcji wielko�ci i kszta�tu poszczeg�lnych organ�w jest w�a�nie ta zr�nico- wana wra�liwo�� organ�w na zmieniaj�ce si� st�enie auksyn. Ta w�a�ciwo�� ma dominujace znaczenie w zjawiskach zwanych korelacjami wzrostowymi. Auk- syny s� syntetyzowane g��wnie w wierzcho�kach wzrostu, w g�rnej cz�ci p�du ich st�enie jest wi�c na tyle du�e, �e hamuje wzrost p�d�w bocznych. Je�li odci�� wierzcho�ek wzrostu, czyli usun�� g��wne miejsce syntezy auksyn, maleje st�enie tych fitohor- mon�w w g�rnej cz�ci p�du. Jest to jedna z przyczyn szybkiego wzrostu p�d�w bocznych, kt�rych wzrost by� dotychczas hamowany obecno�ci� wierzcho�ka. Taka og�owiona ro�lina ma ju� po kilkunastu dniach zmieniony pokr�j-staje si� rozga��ziona. Zjawisko to znaj� dobrze z praktyk� ogrodnicy; uszczykiwanie p�du g��wnego pomidor�w lub chryzantem powoduje roz- krzewienie si� tych ro�lin. Je�li na powierzchni� po uci�tym wierzcho�ku po�o�y� past� lanolinow� zawie- raj�c� auksyn�, nie nast�puje w�wczas rozkrzewienie ro�liny. Potwierdza to przypuszczenie, �e auksyny s� tymi fitohormonami, kt�re hamuj� wzrost p�d�w bocznych, czyli warunkuj� tzw. dominacj� wierzcho�- kow�.Podobny jest wp�yw auksyn na wzrost korzeni; usuni�cie wierzcho�ka korzenia g��wnego powoduje stymulacj� wzrostu korzeni bocznych. Przesadzanie czy pikowanie m�odych ro�lin, to zabieg powoduj�cy uszkodzenie wierzcho�k�w korzeni, g��wnego i bocz- nych, co stymuluje ich rozkrzewienie si�. Bardziej rozga��ziony system korzeniowy lepiej zaopatruje ro�- lin� w wod� i sole mineralne.Drug� grupa fitohormon�w s� gibereliny. Ich nazwa pochodzi od grzyba, z kt�rego wyodr�bniono te substancje po raz pierwszy. Historia odkrycia gibere- liny wi��e si� z obserwacjami Japo�czyk�w uprawia- j�cych ry�. Zaobserwowali oni, �e ro�liny pora�one grzybem Giberella charakteryzowa�y si� niespotykanie bujnym wzrostem. Podobnie reagowa�y ro�liny innych gatunk�w, potraktowane wyci�gami z tkanek tego grzyba. W trakcie dalszych bada� wyizolowano aktywna substancj�, oznaczono jej sk�ad chemiczny i nazwano j� giberelin�. Obecnie wiemy, �e jest to naturalny fitohormon bardzo powszechnie wyst�pu- j�cy w tkankach ro�lin nale��cych do r�nych jednos- tek taksonomicznych.Do chwili obecnej wyizolowano z ro�lin oko�o 70 r�nych giberelin. Wszystkie powoduj� bardzo siln� stymulacj� wzrostu �odygi i ogonk�w li�ciowych. Sa syntetyzowane g��wnie w korzeniach, owocach i nasionach. Wra�liwo�� organ�w na zmiany ich st�e- nia jest niepor�wnywalnie mniejsza ni� na zmiany st�enia auksyn. Gibereliny sa produkowane w postaci preparatu handlowego pod nazw� "Gibreskol". Regu- luj� one nie tylko wzrost, lecz r�wnie� zakwitanie niekt�rych gatunk�w ro�lin, kie�kowanie nasion i wiele innych proces�w. Opr�cz auksyn i giberelin do fitohormon�w zali- czamy r�wnie� cytokininy. Stymuluj� one podzia�y kom�rkowe, odgrywaj� du�� rol� nie tylko w proce- sach wzrostu, lecz r�wnie� - ��cznie z auksynami - w procesach r�nicowania si� kom�rek i tkanek oraz wp�ywaja hamuj�co na proces starzenia si� organ�w, a nawet ca�ych organizm�w. S� syntetyzowane, podob- nie jak gibereliny, w korzeniach, owocach, nasio- nach.Do grupy fitohormon�w hamuj�cych wiele proce- s�w, m.in. proces wzrostu, czyli inhibitor�w, nale�y kwas abscysynowy (ABA). Dzia�a on na niekt�re procesy �yciowe w spos�b przeciwstawny do cytoki- nin, przyspieszaj�c proces starzenia. W przypadku suszy lub innych niekorzystnych czynnik�w �rodowi- ska ABA wp�ywa na zamykanie si� szparek, co w konsekwencji powoduje obni�anie intensywno�ci transpiracji i zmniejsza niebezpiecze�stwo pogt�biaja- cego si� ujemnego bilansu w�dnego.W przeciwie�stwie do giberelin ABA hamuje kie�- kowanie nasion, a w przeciwie�stwie do auksyn - sty- muluje opadanie li�ci, kwiat�w i owoc�w.Nieco podobna funkcj� spe�nia etylen, r�wnie� inhibitor wzrostu, syntetyzowany np. w starzej�cych si� li�ciach i dojrza�ych owocach.Jesieni�, gdy ro�lina przygotowuj�c si� do zimy zapada w stan spoczynku, w p�czkach drzew i krze- w�w gromadza si� ABA i etylen w zwi�kszonej ilo�ci, co powoduje zahamowanie wzrostu. Podobne procesy zachodz� w organach spoczynkowych - kt�czach, bul- wach, cebulach - i nasionach. Wiosn�, gdy warunki umo�liwiaj� wznowienie procesu wzrostu, w ro�linach zwi�ksza si� zawarto�� auksyn, giberelin i cytokinin, maleje natomiast zawarto�� inhibitor�w.Wp�yw warunk�w zewn�trznych na wzrost ro�linProces wzrostu jest �ci�le uzale�niony od metaboliz- mu. Im intensywniej przebiegaj� reakcje syntezy bia- �ek, kwas�w nukleinowych, t�uszczowc�w, i cukrow- c�w, tym szybciej budowan...
[ Pobierz całość w formacie PDF ]